ISIAS

"Comment les êtres humains ont peuplé le globe Revue de l’année 2016 : les études génétiques offrent de nouvelles perspectives sur les migrations humaines à partir de l’Afrique", par Bruce Bower

Traduction et compléments de Jacques Hallard
mercredi 11 janvier 2017 par Bower Bruce


ISIAS Anthropologie
Comment les êtres humains ont peuplé le globe Revue de l’année 2016 : les études génétiques offrent de nouvelles perspectives sur les migrations humaines à partir de l’Afrique
L’article d’origine de Bruce Bower a été publié le 14 décembre 2016 par Science News Genetics, Archaeology, sous le titre « Year in review : How humans populated the globe » : il est accessible sur le site suivant : https://www.sciencenews.org/article/ancient-human-migration-top-science-stories-2016

Ajout d’une annexe sur nos ancêtres : Sapiens Néandertal Denisova

Photo – Voyage génétique : Des analyses génétiques récentes suggèrent que les indigènes de Papouasie-Nouvelle-Guinée, montrés ici pendant un spectacle culturel Enga
traditionnel en 2015, descendent des personnes qui ont quitté leur patrie d’Afrique il y a 72.000 ans. Michal Knitl / Shutterstock - Numéro du magazine : Vol. 190, n ° 13, 24 décembre 2016, p. 25.

[D’après Wikipédia : » La Papouasie-Nouvelle-Guinée, en forme longue l’État indépendant de Papouasie-Nouvelle-Guinée, en anglais Papua New Guinea et Independent State of Papua New Guinea, en tok pisin Papua Niugini, en hiri motu Papua Niu Gini, est un pays d’Océanie occupant la moitié orientale de l’île de la Nouvelle-Guinée (462 840 km2) (l’autre moitié, la Nouvelle-Guinée occidentale, étant sous souveraineté indonésienne). Elle est située en Océanie proche, dans le sud-ouest de l’océan Pacifique, au nord de l’Australie, et à l’ouest des îles Salomon… » Article complet sur le site : https://fr.wikipedia.org/wiki/Papouasie-Nouvelle-Guin%C3%A9e ].

#6 - 2016 Top Ten # 6 - 2016 Top Ten
Aucune publication scientifique ni aucune trace numérique ne documentent le voyage et les migrations des anciens êtres humains s’établissant hors d’Afrique, vers divers points du globe. Heureusement, ces voyageurs intrépides ont laissé une trace avec de l’ADN. Les études génétiques publiées en 2016 ont donné une nouvelle indication moléculaire sur les migrations des êtres humains qui se sont produites depuis fort longtemps. Ces recherches soulignent également le long chemin que les scientifiques doivent parcourir pour tenter de reconstruire les déplacements de l’époque désignée en anglais par le ‘Stone Age’ *.

[* Le Stone Age ou L’âge de la pierre est, d’après Wikipédia, « la période de la Préhistoire durant laquelle les humains créèrent des outils en pierre et découvrirent le feu. Le bois et les os étaient aussi utilisés mais la pierre, et notamment le silex, était travaillée pour créer des outils coupants et des armes. « Âge de la pierre » est désormais une expression désuète et on lui préfère l’une de ses subdivisions : Paléolithique, Mésolithique ou Néolithique ; ces périodes de la Préhistoire sont elles-mêmes subdivisées. Les limites chronologiques de cette période varient selon la région concernée et selon les critères que l’on retient. Bien qu’il soit possible de parler d’un âge de la pierre global pour toute l’humanité, certains groupes n’ont jamais développé de technologies métallurgiques et restèrent donc dans un âge de la pierre jusqu’à ce qu’ils rencontrent des cultures technologiquement plus développées. Néanmoins, on considère en général que cette période débute il y a environ 2,5 millions d’années lorsque les premiers hominidés commencèrent à fabriquer des outils. On pense généralement que les régions du Moyen-Orient et de l’Asie du Sud-Est arrivèrent à la fin de l’âge de la pierre vers 6.000 av. J.-C., l’Europe, le reste de l’Asie et l’Afrique vers 4.000 av. J.-C. et les civilisations des Amériques vers 2.500 av. J.-C. Cet âge est déjà évoqué comme hypothèse philosophique dans le De natura rerum de Lucrèce1… » Article complet avec notes et références sur le site : https://fr.wikipedia.org/wiki/%C3%82ge_de_la_pierre ].

« Je commence à penser que l’ancien processus des déplacements à partir de l’Afrique était complexe, impliquant plusieurs migrations et des extinctions subséquentes », explique le généticien évolutionnaire Carles Lalueza-Fox de l’Institut de biologie évolutive de Barcelone en Espagne.

Des comparaisons ont été effectuées entre les différences des ADN chez les populations d’aujourd’hui, des échantillons d’ADN extraits des os des anciens hominidés, des preuves archéologiques, des découvertes de fossiles et des études réalisées sur les climats anciens. Il est encore difficile de dire quand les nuages ​​se disperseront et quand u apparaîtra une image claire du voyage de l’humanité hors de l’Afrique. Considérons quatre articles qui ont été publiés en octobre 2016 et qui présentent des résultats intrigants et parfois contradictoires.

Trois nouvelles études ont élargi la liste des populations actuelles dont l’ADN a été analysé. Les résultats suggèrent que la plupart des non-Africains ont hérité des gènes de personnes qui ont quitté l’Afrique en une seule fournée entre environ 75.000 et 50.000 ans (SN : 10/15/16, p. 6).

[Voir l’article « Single exodus from Africa gave rise to today’s non-Africans - Genetic data point to a date less than 72,000 years ago but climate scientists disagree. By Tina Hesman Saey - 3:28pm, September 21, 2016

computer simulation of ancient climate

GRANDE OUVERTURE - Une simulation informatique des climats anciens prédit que les gens ont probablement quitté l’Afrique il y a environ 80.000 à 100.000 ans. C’est plus tôt que les généticiens l’estiment, soit aux environs de 10.000 ans ou plus. Tobias Friedrich - Magazine issue : Vol. 190, No. 8, October 15, 2016, p. 6 - Article complet à lire sur le site : https://www.sciencenews.org/article/single-exodus-africa-gave-rise-todays-non-africans ].

Une équipe de chercheurs, étudiant l’ADN de 142 populations humaines distinctes, a proposé que les migrants africains se sont croisés avec des Néandertaliens au Moyen-Orient avant de se diviser en groupes qui se seraient dirigés vers l’Europe etou l’Asie.

[Voir l’article « The Simons Genome Diversity Project : 300 genomes from 142 diverse populations », Swapan Mallick et al. Nature 538, 201–206, (13 October 2016) ; doi:10.1038/nature18964. Received 18 September 2015. Accepted 23 June 2016. Published online 21 September 2016. Source : http://www.nature.com/nature/journal/v538/n7624/full/nature18964.html ].

D’autres scientifiques, dont l’ensemble de données comprenait 148 populations ont conclu qu’un grand déménagement en Afrique pendant cette période, a effacé la plupart des traces génétiques d’un exode plus réduit qui se serait produit il y a environ 120.000 ans.

Un troisième article a révélé que les aborigènes australiens et les Papous indigènes de la Nouvelle-Guinée, pourraient descendre d’un mélange distinct de populations eurasiennes qui, comme les ancêtres d’autres êtres vivants non-Africains, remontent aux Africains qui ont quitté leur patrie il y a environ 72.000 ans.

Le calendrier de ces migrations peut toutefois s’être éteint. Une quatrième étude, basée celle-là sur le climat et les données du niveau de la mer, a identifié la période de 72.000 à 60.000 ans, au moment où les déserts bloquaient en grande partie les voyages en Afrique. Les modèles informatiques ont suggéré plusieurs périodes favorables pour les voyages intercontinentaux, dont une qui aurait débuté il y a environ 59.000 ans. Mais les découvertes archéologiques suggèrent que les êtres humains s’étaient déjà répandus à travers l’Asie à par ce moment-là. L’histoire continue après cette carte.

GOUVERNANCE GLOBALE - De nouvelles études génétiques peuvent changer la carte actuelle (montrée ci- dessus), sur la façon dont les êtres humains ont quitté l’Afrique et ont colonisé le monde. P.B. DEMENOCAL ET C. STRINGER / NATURE 2016

Les suppositions sur l’époque à laquelle les peuples anciens ont quitté l’Afrique ne devraient pas surprendre. Pour mesurer le moment de ces migrations, les scientifiques doivent choisir un taux auquel les changements dans l’ADN s’accumulent au fil du temps. Le généticien évolutionniste Swapan Mallick de ‘Harvard Medical School’ et les autres auteurs de l’un des nouveaux documents génétiques disent que le taux de mutation [Voir ci-après] réel pourrait être 30 pour cent plus élevés ou plus bas que le taux de mutation qu’ils ont utilisé.

[Taux de mutation – Introduction d’un article Wikipédia « Évolution des taux de mutation » : « L’évolution moléculaire est l’étude de l’évolution à l’échelle de l’ADN, l’ARN et des protéines. Parmi les nombreuses composantes qui permettent l’étude de l’évolution moléculaire, la mutation est l’une des principales. Les mutations, propriétés importantes de l’évolution, sont à l’origine de la diversité génétique. Elles peuvent avoir des conséquences délétères, avantageuses ou neutres sur le phénotype de l’individu muté. À cause de cette importance, le taux auquel ces mutations se produisent fait l’objet de nombreuses études. Ce taux de mutation peut être défini comme une mesure de la vitesse à laquelle les différents types de mutations se produisent, donnant ainsi la probabilité qu’un allèle soit différent de la copie de celle de ces parents. D’autres méthodes de caractérisation existent également, comme des marqueurs microsatellites, le nombre de changement par site et par génération, mesuré entre individus d’une même population. Il est généralement donné pour une classe spécifique de mutation et pour un organisme donné. Néanmoins, le taux de mutation est compris entre 10-4 et 10-11. On parle ici de taux comme la probabilité d’apparition d’une mutation. Il est communément noté µ et varie considérablement entre les groupes considérés (par exemple entre Eucaryotes et Procaryotes, ou même au sein d’un taxon)… » Article complet à lire sur ce site : https://fr.wikipedia.org/wiki/%C3%89volution_des_taux_de_mutation ].

Des niveaux indéterminés de croisements avec des espèces d’hominidés maintenant disparues, autres que les néandertaliens, peuvent également compliquer les efforts pour retracer l’histoire génétique de l’humanité (SN : 10/15/16, p. 22), tout comme l’accouplement entre les Africains et les populations qui ont fait des voyages de retour.

[Voir l’article « Animal hybrids may hold clues to Neandertal-human interbreeding - Physical changes in the bodies of other species could give insights into hominid history. By Bruce Bower - 11:00am, October 5, 2016.

illustration of two skulls

LE FACTEUR HYBRIDE - Pour comprendre les indications ou signes génétiques de consanguinité chez les êtres humains, les Néandertaliens et d’autres hominidés anciens, les scientifiques ont étudié les changements physiques dans les organes des corps de divers hybrides d’animaux.

Extrait encadré – Disjonctions chez les hybrides
Les fécondations croisées entre des babouins de couleur olive et des babouins jaunes a tendance à produire des descendants hybrides avec une plus grande variété de caractéristiques de crâne, que l’une ou l’autre des espèces parentales. Ici, les crânes d’une babouine femelle de couleur olive (en haut à gauche) et d’une femelle de couleur jaune (en bas à gauche) contrastent avec les tailles et les formes des babouins femelles produites par le croisement de babouins de couleurs olive et jaune (à droite).

Baboon skulls

R. Ackermann, J. Rogers and J.M. Cheverud/J. Human Evol. 2006 Meet and greet -
T. Tibbitts : Source : S. Vattathil et J. M. Akey / Cell 2016
Homo sapiens a commencé à quitter l’Afrique il y a au moins 60 000 ans et peut-être même plus de 100 000 ans. Ces voyageurs humains ont pénétré dans des régions d’Asie et d’Europe déjà habitées par les Néandertaliens et les Denisovans. Les études d’ADN suggèrent qu’un ou plusieurs croisements seraient survenus, laissant une marque génétique et biologique chez les habitants. . Haut du formulaire

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https://www.sciencenews.org/sites/d...

T. Tibbitts ; Source : S. Vattathil and J. M. Akey/Cell 2016 - Référence : James Carey - Magazine issue : Vol. 190, No. 8, October 15, 2016, p. 22 - Source :https://www.sciencenews.org/article/animal-hybrids-may-hold-clues-neandertal-human-interbreeding ].

[ Néandertaliens – Introduction d’un article Wikipédia : « L’homme de Néandertal ou Néandertalien est un représentant fossile du genre Homo ; il a vécu en Europe et en Asie occidentale et centrale au Paléolithique moyen, entre environ 300 000 et 28 000 ans avant le présent et peut-être plus anciennement1. Depuis sa découverte, les hypothèses émises à son sujet reflètent les préjugés du moment : longtemps considéré comme une sous-espèce au sein de l’espèce Homo sapiens et nommé en conséquence Homo sapiens neanderthalensis, il a été ensuite considéré par la majorité des auteurs comme une espèce indépendante nommée Homo neanderthalensis. Un séquençage partiel de l’ADN nucléaire néandertalien effectué en 2010 a conduit les auteurs à envisager un « flux de gènes » ancien entre les hommes de Néandertal et les êtres humains anatomiquement modernes d’Eurasie. Toutefois ce résultat fait encore l’objet d’un vif débat au sein de la communauté scientifique, surtout en ce qui concerne son interprétation. Premier homme fossile reconnu, contemporain mais distinct de l’Homme actuel, l’homme de Néandertal est à l’origine d’une riche culture matérielle appelée Moustérien, ainsi que des premières préoccupations esthétiques et spirituelles en Europe (sépultures). Après une difficile reconnaissance, l’homme de Néandertal a longtemps pâti d’un jugement négatif par rapport à l’Homo sapiens. Il est encore considéré dans l’imagerie populaire comme un être simiesque, fruste, laid et attardé. En fait, les progrès de l’archéologie préhistorique et de la paléoanthropologie depuis les années 1960 ont révélé un être d’une grande richesse culturelle, plus robuste que l’Homo sapiens, avec un cerveau légèrement plus volumineux en moyenne. De nombreux points restent encore à élucider concernant notamment la date de son apparition ainsi que la date et les causes de son extinction après plus de 250 000 années d’existence. Certains outils découverts à Gibraltar et attribués aux Néandertaliens pourraient dater de 28 000 ans avant le présent (cf. infra). Toutefois une étude parue dans la revue Nature en 2014, basée sur des datations par le carbone 14 effectuées selon un protocole amélioré, indique qu’ils pourraient avoir disparu il y a environ 40 000 ans… » Article complet à lire sur : https://fr.wikipedia.org/wiki/Homme_de_N%C3%A9andertal

Denisovans - Introduction d’un article Wikipédia : « L’hominidé de Denisova (ou parfois Dénisovien) est le nom donné à une espèce d’hominidé éteinte identifiée par analyse génétique en mars 2010. Elle appartient au genre Homo mais n’a pas reçu de nom spécifique. Les scientifiques pensent que cette espèce a vécu entre 1 million et 40 000 ans BP, dans des régions peuplées par l’homme de Néandertal et l’Homo sapiens2,3. Ces populations auraient probablement été centrées sur l’Asie orientale, et leur présence en Chine est à rechercher parmi des fossiles connus selon Jean-Jacques Hublin4. Des analyses génétiques récentes du génome mitochondrial Douteux, il n’y aurait pas d’autre adn mitochondrial actuel que L0-L6ont montré que les ancêtres directs des humains modernes ont à plusieurs reprises eu des relations sexuelles fécondes avec d’autres hominidés contemporains. Cela a été confirmé par des analyses du génome nucléaire5. Ainsi un gène hominidé de Denisova lié à l’hémoglobine permet aux populations himalayennes de vivre en altitude où l’air est pauvre en oxygène5 et en Papouasie-Nouvelle-Guinée un gène hominidé de Denisova permet aux Papous de détecter des parfums très subtils. Comme souvent quand ils proviennent d’hybrides interspécifiques, ces gènes ont été transmis par les hybrides femelles, les progénitures mâles étant probablement infertiles, et ces gènes sont absents du chromosome X5,6… » Article à lire sur le site suivant : https://fr.wikipedia.org/wiki/Hominid%C3%A9_de_Denisova ].

« Cette situation peut être clarifiée, dans une certaine mesure, avec les données génétiques des personnes anciennes qui ont été impliquées dans les migrations en dehors de l’Afrique », dit Lalueza-Fox. Cependant, jusqu’à présent, de telles données n’existent pas.

L’incertitude souligne la nécessité de disposer d’un plus grand nombre de preuves archéologiques. Bien que des sites existent en Afrique et en Europe, datant de plus de 100.000 ans jusqu’à 10.000 ans, on sait peu de choses sur les déplacements humains dans la péninsule arabique et dans le reste de l’Asie. Le fait de découvrir plus d’os, d’outils et d’objets culturels, aiderait à compléter le tableau de la façon dont les êtres humains ont voyagé et quelles transitions évolutives clés ont eu lieu tout au le long du chemin.

L’équipe de Swapan Mallick a suggéré, par exemple, que le comportement symbolique et rituel a proliféré il y a environ 50.000 ans, à la fin de l’âge de pierre, en raison de changements culturels, plutôt que du fait de changements génétiques. Certains archéologues ont proposé que les changements génétiques aient pu permettre l’épanouissement d’ornements personnels et d’artefacts qui auraient pu être utilisés

Citations

T. Saey. Singleexodus from Africa gave rise to today’s non-Africans. Science News. Vol. 190, October 15, 2016, p. 6.

B. Bower. Animal hybrids may hold clues to Neandertal-human interbreeding. Science News. Vol. 190, October 15, 2016, p. 22. 

Lectures complémentaires

B. Bower. Telling stories from stone tools. Science News. Vol. 187, April 4, 2015, p. 16. 

T. Higham et al. Testing models for the beginnings of the Aurignacian and the advent of figurative art and music : the radiocarbon chronology of Geiβenklösterle. Journal of Human Evolution. Vol. 62, June 2012, p. 664. doi:10.1016/j.jhevol.2012.03.003. 

B. Bower. Stone Age figurine has contentious origins. Science News. Vol. 175, June 20, 2009, p. 11.

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Annexe

Homo sapiens a rencontré Néandertal à plusieurs reprises (18/02/16)

Homo sapiens et Néandertal, une histoire d’amour plus ancienne... et Neandertal et Sapiens se sont metissés une première fois il y a 100 000 ansrenouvelée ! Le brassage génétique entre les deux populations aurait eu lieu la première fois il y a 100 000 ans et se serait renouvelé à plusieurs reprises.... Bref, une histoire qui dure, avec des hauts et des bas !

L’étude
Les généticiens ont étudié l’ADN d’une néandertalienne retrouvée dans la grotte de l’Altaï, où ont déjà été trouvés des restes d’une autres espèce (appelée pour l’instant l’Homme de Denisova). C’est un os du doigt de pied néandertalien qui a fourni l’ADN. Sa propriétaire a pénétré la cavité il y a 50 000 ans. Cette grotte russe a donc été pour différentes espèces humaines un lieu de passage fréquemment utilisé ! L’étude de l’ADN, publiée par un groupe international de chercheurs le 17 février dans la revue Nature, était dirigée par le biologiste Sergi Castellano du Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology de Leipzig, en Allemagne. Les nouvelles données

L’équipe a isolé le chromosome 21 issu de l’ADN de cette néandertalienne de Sibérie et l’a comparé avec le chromosome 21 de l’ADN de l’homme moderne et celui de deux autres Néandertaliens (grotte El Sidrón, en Espagne, et grotte Vindija, en Croatie). Le résultat est inattendu puisque le Néandertalien de l’Altaï partage plus d’ADN avec les hommes modernes qu’avec les deux autres Néandertaliens européens ! Au global, les chercheurs ont trouvé qu’environ 1 % à 7,1 % de l’ADN de cette néandertalienne sibérienne de 50 000 ans avait des traces d’ADN d’Homo sapiens.

Les précédentes études génétiques montraient que les premiers hommes modernes et les Néandertaliens s’étaient mélangés il y a environ 47 000 à 65 000 ans. La preuve de métissage paléolithique a été découverte lorsque les chercheurs ont trouvé des traces de l’ADN néandertalien dans celui de l’homme moderne. Aujourd’hui, on estime qu’environ 1,5 % à 4% du génome des non-Africains est composé ADN de Néandertal. PHOTO.

Un premier croisement entre espèces humaines il y a 100 000 ans ?Avec cette nouvelle étude, il apparaît que les premiers métissages ont eu lieu il y a bien plus longtemps. Lorsque les premiers groupes d’humains modernes se sont déplacés hors de l’Afrique, ils ont pu rencontrer et s’accoupler avec des Néandertaliens il y a un peu plus de 100 000 ans. Cette rencontre a pu se faire dans la riche vallée du Nil, le long des collines côtières du Moyen-Orient, ou dans la péninsule arabique. Lorsque Homo sapiens s’est répandu ensuite en Eurasie, il portait déjà en lui de l’ADN de Néandertal dans ses cellules.
Ce premier groupe d’hommes modernes s’est ensuite éteint, mais son ADN a persisté dans la Néandertaliens qui ont migré en Sibérie. Il y a 50 000 ans, un autre groupe d’hommes modernes a quitté l’Afrique et a croisé à nouveau les Néandertaliens d’Eurasie. A nouveau les deux espèces ont eu des rapports sexuels féconds. En résumé, Homo sapiens s’est métissé au moins à deux reprises avec les Néandertaliens puis, ensuite, avec l’Homme de Denisova. Ce dernier, par ailleurs, porte également en lui de l’ADN archaïque d’un hominidé que certains chercheurs identifient comme Homo erectus.

On savait l’histoire de l’humanité buissonnante, avec des rameaux qui naissent et d’autres qui disparaissent. On découvre maintenant avec la génétique que plusieurs espèces ont été suffisamment proches pour se métisser et disséminer quelques morceaux d’ADN... La génétique montre également que la première migration hors d’Afrique d’Homo sapiens il y a 100 000 ans n’est pas qu’une hypothèse de travail. Cette étude confirme quenotre espèce est sortie à plusieurs reprises d’Afrique. Et même si la première migration s’est soldée par un échec... les gènes de ses premiers Homo sapiens sont toujours vivants ! C.R.

Sources : NatureScienceNewsA lire également :
2010 Une nouvelle espèce d’hominidé : l’homme de Denisova
2010 Homme de Denisova et Néandertal
2011 Néandertal ou Denisova en Oural il y a 30 000 ans
2012 Denisova le génome décrypté
2012 Denisova l’arbre généalogique se précise
2013 Des rétrovirus communs dans l’ADN de Néandertal, des Denisoviens et Sapiens ?
2016 Pas de trace du chromosome Y de néandertal dans celui de Sapiens
2016 Une aiguille à chas de 45 000 ans trouvée dans la grotte de Denisova
Source : http://www.hominides.com/html/actualites/neandertal-sapiens-amours-multiples-1010.php 

Accès à des informations sur Sapiens, Néandertal, Denisova (via Google)

Sapiens, Néandertal et Denisova, des amours multiples - Hominidés www.hominides.com/.../neandertal...

18 févr. 2016 - Le brassage génétique entre Homo sapiens et Néandertal s’est fait en ... d’une autres espèce (appelée pour l’instant l’Homme de Denisova).

Néandertal et Dénisova, proximité génétique - Hominidés www.hominides.com/html/.../neande...

13 janv. 2014 - En 2008 une phalange de doigt ainsi qu’une molaire d’homininé avaient été découvertes dans une galerie d’une grotte appelée Denisova, ...

Un peu de l’homme de Denisova dans le génome des habitants de ... www.sciencesetavenir.fr › Archéo & paléo › Paléontologie

21 mars 2016 - Dans le passé, il y a eu des croisements entre groupes d’humains modernes, avec notamment l’homme de Neandertal disparu il y a 30.000 ...

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15 sept. 2012 - L’étude des gènes fossiles a livré des informations importantes quant à l’histoire évolutive des humains : l’homme de Neandertal était distant ...

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22 nov. 2013 - Une analyse plus précise du génome de l’Homme de Denisova révèle ... petite partie de notre génome provient de l’Homme de Néandertal, ...

L’Hominidé de Denisova : un nouveau cousin vieux de 30.000 ans www.futura-sciences.com/.../genetiq......

28 déc. 2010 - L’Hominidé de Denisova : un nouveau cousin vieux de 30.000 ans ... Une faible partie du génome de l’Homme de Néandertal survit donc en ...

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12 nov. 2012 - En comparant le génome de Néanderthal, de Denisova et celui .... [2] R. E. Green et al, A Draft Sequence of the Neandertal Genome, Science ...

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31 août 2012 - L’Homme de Denisova livre une nouvelle partie de ses mystères. ... ’Si les recherches à venir sur le génome du Néandertal montrent que leur ...

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Traduction, compléments entre […],et intégration de liens hypertextes par Jacques HALLARD, Ingénieur CNAM, consultant indépendant – 11/01/2017

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