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"La hausse des niveaux de CO2 dans l’atmosphère pourrait ne pas être aussi favorable pour les plantes que nous le pensions" par Erika Engelhaupt

Traduction et compléments par Jacques Hallard
samedi 5 mai 2018 par Engelhaupt Erika


ISIAS Climat
La hausse des niveaux de CO2 dans l’atmosphère pourrait ne pas être aussi favorable pour les plantes que nous le pensions : une expérience menée à long terme met en évidence un renversement surprenant dans les règles pour la photosynthèse des végétaux
Ajout dune annexe sur la photosynthèse chez les plantes en C3, C4 et CAM
L’article d’origine de Erika Engelhaupt a été publié le 19 avril 2018 par Science News Climate, Plants, Ecosystems sous le titre : « Rising CO2 levels might not be as good for plants as we thought  » ; il est accessible sur ce site : https://www.sciencenews.org/article/rising-co2-levels-might-not-be-good-plants-we-thought?utm_source=editorspicks042218&amp ;utm_medium=email&utm_campaign=Editors_Picks

field experiment of CO2 levels

Dans une expérience de terrain conduite sur une longue durée dans l’état du Minnesota aux Etats-Unis, les scientifiques étudient les effets de l’augmentation des niveaux de dioxyde de carbone atmosphérique sur des parcelles de prairies. Jacob Miller, Réserve scientifique de l’écosystème de Cedar Creek (CC BY-SA 4.0).

Deux grands groupes de plantes ont montré un renversement surprenant des réactions face à l’augmentation des niveaux de dioxyde de carbone dans l’atmosphère.

Au cours d’une expérience de terrain menée pendant 20 ans dans le Minnesota, un groupe étendu de plantes qui se sont initialement développées plus rapidement lorsqu’elles avaient reçu plus de CO2, a cessé de le faire après 12 ans, rapportent des chercheurs dans la revue ‘Science ‘du 20 avril 2018. Pendant ce temps, le CO2 supplémentaire a commencé à stimuler la croissance d’un groupe de plantes moins commun qui comprend de nombreuses espèces de graminées. une variation inattendue Cette variation inattendue (‘switcheroo’ en anglais), si cela est vrai ailleurs, suggère qu’à l’avenir la majorité des plantes cultivées sur la Terre pourraient ne pas absorber autant de gaz à effet de serre que prévu, alors que certaines prairies pourraient en absorber plus.

’Nous devons être moins sûrs de ce que les écosystèmes terrestres feront et de ce que nous attendons dans l’avenir’, a déclaré l’écologiste des écosystèmes Peter Reich de l’Université du Minnesota à St. Paul, qui a dirigé l’étude. Aujourd’hui, les plantes terrestres épurent environ un tiers du CO2 que les humains émettent dans l’air. ’Nous devons être plus inquiets’, dit-il, pour savoir si cette tendance se poursuit.

Les deux types de plantes dans l’étude répondent différemment au CO2 car ils utilisent différents types de photosynthèse. Environ 97% des espèces végétales, y compris tous les arbres, utilisent une méthode appelée C3, qui tire son nom des molécules à trois carbones qu’elle produit. La plupart des plantes utilisant l’autre méthode, appelée C4, sont des graminées.

On peut de reporter ci-après à une [Annexe sur la photosynthèse chez les plantes en C3, C4 et CAM ].

Switcheroo - Une variation inattendue

Les plantes utilisant la forme C3 de la photosynthèse montrent normalement une réponse de croissance plus forte à l’excès de CO2 dans l’atmosphère que celles qui utilisent la forme C4. Cela est vrai pour les 12 premières années d’une expérience (comme le montrent les graphiques ci-après), mais après quoi, ce modèle s’est inversé.

Changement de la croissance des plantes, exprimée en biomasse totale (en g / m²) au cours du temps (en années) – Courbes en rouge : à l’air ambiant. Courbes en bleu : avec un excès de CO2 dans l’atmosphère

graphs showing changes in plant growth over time
P.B. Reich et al / Science 2018.

Les deux processus photosynthétiques alimentent finalement les plantes en tirant du dioxyde de carbone de l’air. Mais les plantes travaillant en C4 utilisent le CO2 plus efficacement, ce qui les rend moins avides. En conséquence, il a longtemps été énoncé de façon dogmatique que lorsque le CO2 augmente dans l’air, les plantes fonctionnant en C3 engloutissent davantage - et donc se développent plus rapidement - tandis que les plantes C4 l’ignorent.

Et c’est ce que les expériences conduites sur les plantes cultivées en présence de taux de CO2 élevés ont toujours montré, au moins jusqu’à maintenant. Pendant 20 ans, des scientifiques de la réserve scientifique de l’écosystème de Cedar Creek dans le Minnesota ont cultivé des graminées fonctionnant en C3 et en C4 dans 88 parcelles, pompant du CO2 supplémentaire pour la moitié d’entre eux, pour augmenter les concentrations de 180 parties par million. Cela équivaut à environ 50% de CO2 de plus que dans l’air ambiant au début de l’expérience, et à deux niveaux préindustriels.

Pendant les 12 premières années, les plantes ont réagi comme prévu, les plantes en C3 réagissant plus fortement au CO2 supplémentaire - une augmentation de 20% de la croissance par rapport aux plantes cultivées dans l’air ambiant - et les plantes en C4 ignorent largement la différence. C’est alors quelque chose d’inattendu s’est produit : le motif a été inversé. Au cours des huit années suivantes, les plantes en C3 ont produit en moyenne 2% moins de matière végétale lorsqu’elles avaient reçu du CO2 supplémentaire, tandis que les plantes en C4 ont augmenté de 24%.

« Je ne suis pas du tout surpris qu’une expérience comme celle-ci produise l’inattendu », explique l’écologiste forestier Rich Norby du Oak Ridge National Laboratory au Tennessee. Celui-ci a mené un projet différent qui a testé la réponse d’une forêt à l’augmentation de CO2 pendant 12 ans, et il dit que les nouveaux résultats obtenus mettent en évidence l’importance de telles expériences menées sur le long terme.
En particulier, dit Norby, la fertilité du sol peut affecter la façon dont les plantes réagissent au CO2 à long terme.

En fait, les éléments nutritifs du sol ont peut-être joué un rôle clé dans la volte-face qui a été observé dans le Minnesota. Sans l’azote dont ils ont besoin, les plantes ne peuvent pas tirer parti du CO2 supplémentaire, peu importe combien il y a de disponible. Au cours de l’expérience, l’azote est devenu plus rare pour les plantes en C3, mais plus abondant pour les plantes en C4. L’équipe soupçonne que des différences dans les matières végétales en décomposition pourraient avoir entraîné des changements au fil du temps dans la communauté des microbes qui traitent l’azote dans le sol et le rendent disponible pour les plantes.

Puisque les prairies couvrent 30 à 40% de la superficie terrestre, Reich affirme qu’il est important d’apprendre comment stocker du carbone à l’avenir. Si les prairies dans le monde se comportent comme dans l’expérience, les prairies en C4 - situées dans des régions chaudes et sèches - peuvent absorber plus de CO2 que prévu, tandis que les plantes en C3 plus abondantes, pourraient absorber moins de CO2. En ce qui concerne les plantes qui peuvent être en C3 comme le blé ou en C4 comme le maïs, l’avenir est encore moins clair puisque les terres agricoles sont très bien gérées et souvent fertilisées avec de l’azote.

Plus d’études sont nécessaires pour déterminer si, et comment, les plantes du monde pourraient changer dans leur réponse à l’augmentation de CO2. En attendant, dit Reich, ’cela signifie que nous ne devrions pas être aussi confiants quant à la capacité des écosystèmes à sauver nos peaux.’

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About BioCON – A propos de BioCON

Anglais - BioCON (Biodiversity, CO2, and Nitrogen) is an ecological experiment started in 1997 at the University of Minnesota’s Cedar Creek Ecosystem Science Reserve. The goal of this experiment is to explore the ways in which plant communities will respond to three environmental changes that are known to be occurring on a global scale : increasing nitrogen deposition, increasing atmospheric CO2, and decreasing biodiversity.

Français - BioCON (Biodiversité, CO2 et Azote) est une expérience écologique commencée en 1997 à la réserve scientifique de l’écosystème Cedar Creek de l’Université du Minnesota. Le but de cette expérience est d’explorer les façons dont les communautés végétales réagiront à trois changements environnementaux connus à l’échelle mondiale : l’augmentation des dépôts d’azote, l’augmentation du CO2 atmosphérique et la diminution de la biodiversité.

Why Biodiversity, CO2, and Nitrogen ? - Pourquoi la biodiversité, le CO2 et l’azote ?

Anglais - While there are many uncertainties in global change biology, there are also some well documented facts. Some of these are :

  • The amount of carbon dioxide (CO2) in the atmosphere is rising. Since the industrial revolution, the CO2 concentration in the atmosphere has increased from approximately 275 parts per million (ppm) to about 378 ppm today. This has been largely the result of fossil fuel burning. It is expected that CO2 levels will continue to rise, and that by the year 2050 these levels will be approximately 550 ppm. CO2 is the raw material for photosynthesis and is known to affect plant growth and development.
  • The amount of nitrogen moving through terrestrial ecosystems has increased in the recent past. While natural “background” levels of nitrogen fixation have remained constant, human additions to the system through fertilizer production and fossil fuel use have increased dramatically. Nitrogen is a key nutrient for plant growth and plays a critical role in plant community structure and composition in many environments.
  • Biodiversity levels are falling. While the research and data are not as complete as they are for CO2 and nitrogen, data indicate that the number of species globally, is being reduced. Perhaps more important for ecosystem function, diversity levels on local to regional scales have fallen due to land use change, biotic invasion and many other drivers.
    While much is known about how each of these factors affects ecosystem functioning, many questions remain. There is also little data on how these issues affect each other, and what emergent qualities may arise when systems are exposed to these changes simultaneously. BioCON seeks to address these issues with this multi-year study at Cedar Creek Ecosytem Science Preserve.

Français - Bien qu’il y ait beaucoup d’incertitudes dans la biologie du changement global, il y a aussi quelques faits bien documentés. Certains d’entre eux sont :

1. La quantité de dioxyde de carbone (CO2) dans l’atmosphère augmente. Depuis la révolution industrielle, la concentration de CO2 dans l’atmosphère est passée d’environ 275 parties par million (ppm) à environ 378 ppm aujourd’hui. Cela a été en grande partie le résultat de la combustion de combustibles fossiles. On s’attend à ce que les niveaux de CO2 continuent d’augmenter, et que d’ici 2050, ces niveaux seront d’environ 550 ppm. Le CO2 est la matière première de la photosynthèse et est connu pour affecter la croissance et le développement des plantes.

2. La quantité d’azote circulant dans les écosystèmes terrestres a augmenté récemment. Alors que les niveaux naturels de « fixation » de l’azote sont restés constants, les ajouts humains au système grâce à la production d’engrais et à l’utilisation de combustibles fossiles ont considérablement augmenté. L’azote est un nutriment clé pour la croissance des plantes et joue un rôle essentiel dans la structure et la composition de la communauté végétale dans de nombreux environnements.

3. Les niveaux de biodiversité sont en baisse. Alors que les recherches et les données ne sont pas aussi complètes que pour le CO2 et l’azote, les données indiquent que le nombre d’espèces dans le monde est en train de diminuer. Peut-être plus important pour la fonction de l’écosystème, les niveaux de diversité à l’échelle locale à régionale ont diminué en raison du changement d’utilisation des terres, de l’invasion biotique et de nombreux autres facteurs.

Bien que l’on sache comment chacun de ces facteurs affecte le fonctionnement des écosystèmes, de nombreuses questions demeurent. Il y a aussi peu de données sur la façon dont ces problèmes s’influencent mutuellement, et quelles sont les qualités émergentes qui peuvent apparaître lorsque les systèmes sont exposés simultanément à ces changements. BioCON cherche à résoudre ces problèmes avec cette étude pluriannuelle à Cedar Creek Ecosytem Science Preserve.

FACE Technology

Anglais - BioCON uses a unique Free Air CO2 Enrichment (FACE) technology to elevate the atmospheric concentration of CO2 in the experimental plots. The FACE system used in the BioCON experiment was developed at Brookhaven National Laboratory. It uses natural wind conditions to carry CO2 enriched air across the vegetation. Because the plants are outside in a more natural environment, the chamber effects normally created by enclosures such as greenhouses are reduced or eliminated.

This research has been/is supported by the Department of Energy (DOE/DE-FG02-96ER62291) and the National Science Foundation (NSF Biocomplexity 0322057, NSF LTER DEB 9411972 (1994–2000), DEB 0080382 (2000–2006), and DEB 0620652 (2006–2012), and NSF LTREB 0716587).

Faire face à la Technologie
Français - BioCON utilise une technologie unique d’enrichissement en CO2 (Free Air CO2 Enrichment) (FACE) pour élever la concentration atmosphérique de CO2 dans les parcelles expérimentales. Le système FACE utilisé dans l’expérience BioCON a été développé au Brookhaven National Laboratory. Il utilise des conditions de vent naturelles pour transporter de l’air enrichi en CO2 à travers la végétation. Parce que les plantes sont à l’extérieur dans un environnement plus naturel, les effets de la chambre normalement créés par des enceintes telles que les serres sont réduits ou éliminés.

Cette recherche a été / est soutenue par le Département de l’Énergie (DOE / DE-FG02-96ER62291) et la National Science Foundation (NSF Biocomplexity 0322057, NSF LTER DEB 9411972 (1994-2000), DEB 0080382 (2000-2006), et DEB 0620652 (2006-2012), et NSF LTREB 0716587). NSF LTER DEB 9411972 (1994-2000), DEB 0080382 (2000-2006), et DEB 0620652 (2006-2012), et NSF LTREB 0716587). (2006-2012), et NSF LTREB 0716587). Et DEB 0620652 (2006-2012), et NSF LTREB 0716587).Haut du formulaire

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Annexe sur la photosynthèse chez les plantes en C3, C4 et CAM


Les plantes C3, C4 et CAM

C3 : les bactéries photosynthétiques comme les Cyanobactéries, les Algues, les mousses, les Fougères, les Conifères et parmi les plantes à fleurs tous les arbres et beaucoup d’herbacées. Quelques exemples pris parmi les espèces cultivées : le blé, l’orge, la betterave, la pomme de terre, le tabac.

C4 : On en trouve parmi 18 familles de plantes à fleurs, comprenant plus de 600 espèces de Graminées, comme le maïs, la canne à sucre, le sorgho, le mil. Elles vivent principalement dans les régions tropicales sèches avec un fort éclairement, des températures élevées et une faible humidité. On peut les trouver en zone tempérée, mais elles poussent alors sur des sols salés et subissent donc, comme les plantes des régions sèches, un déficit hydrique.

CAM : Ce sont des plantes adaptées aux conditions désertiques et qui stockent de l’eau en quantité plus importante que leur besoin immédiat (plantes grasses, cactus, orchidées). Exemple de plante cultivée : l’ananas.

Page réalisée par Magali ADER, Élise DUFOUR et Arnaud GODON (1998). Source : http://arnaud.godon.free.fr/A8.htm

Extrait d’une documentation sur la photosynthèse

Photosynthèse et plantes en C3

1) Les facteurs limitant de la photosynthèse

Comme vu précédemment, la photosynthèse (phase claire et sombre) nécessite un certain nombre d’éléments :

  • L’eau qui fournit les électrons nécessaires à la phase claire (photolyse de l’eau). Elle sera rarement un facteur limitant, sauf en climat aride.
  • Le dioxyde de carbone (CO2) qui est le substrat majeur du cycle de Calvin. En effet le CO2 est en faible quantité dans l’atmosphère et est souvent le facteur limitant.
  • La lumière qui est indispensable à la phase claire. Il est important de préciser que la lumière doit éclairer à la longueur d’onde d’absorption de la chlorophylle.
    De cette manière, tous les facteurs qui agiront directement ou indirectement sur un de ces trois éléments, modifiera l’efficacité de la photosynthèse. Ainsi tout ce qui agira sur l’ouverture des stomates et sur la fixation du CO2 agira également sur la photosynthèse (cf. chapitre « L’eau, de l’absorption à la transpiration »).

La teneur en CO2 et la lumière seront donc généralement, suivant l’environnement de la plante, l’un ou l’autre le facteur limitant de la photosynthèse.

2) Les plantes en C3

La majorité des plantes sont dites en C3, utilisant des molécules à trois carbones pour la formation de leurs sucres (cf. cycle de Calvin). Elles vivent principalement dans des milieux tempérés. Au niveau de ces plantes, la vitesse de fixation du CO2 croît linéairement avec l’augmentation de l’intensité lumineuse, jusqu’à un certain seuil appelé intensité lumineuse saturante, qui correspond à la vitesse maximale d’assimilation du CO2 et qui est représentée par un plateau exprimé en pourcentage de l’ensoleillement maximal.

Cette proportionnalité est due au fait que la lumière joue un rôle important dans la régulation de l’ouverture des stomates, indispensable à l’assimilation du CO2 (cf. chapitre « L’eau, de l’absorption à la transpiration »). On est donc face à deux situations :

  • Lorsque la lumière est suffisante, l’intensité lumineuse saturante est dépassée et c’est alors la teneur en CO2 qui sera le facteur limitant de la photosynthèse.
  • Si par contre la lumière n’est pas suffisante, c’est elle qui sera le facteur limitant de la photosynthèse.
    Il est important de préciser que généralement l’intensité lumineuse saturante des plantes en C3 est très basse et ceci est du au fait que l’activité carboxylase de la Rubisco est lente, empêchant une importante assimilation de CO2. C’est donc ici, principalement la teneur en CO2 qui sera le facteur limitant de la photosynthèse.

VI) Solutions des plantes en C4 et CAM

Comme dit précédemment, les stomates jouent un rôle important dans la régulation de la transpiration de la plante, qui prime sur l’efficacité de la photosynthèse. Autrement dit les variations d’ouverture des stomates se feront toujours afin de préserver l’eau de la plante et si le cas se présente au détriment de la photosynthèse. Certaines plantes, vivant dans des environnements plus contraignants que les plantes en C3, ont ainsi développées des alternatives face à ces limitations, afin de préserver une certaine activité photosynthétique, c’est le cas des plantes en C4 et des plantes CAM. Les plantes en C4 vivent également en milieu tempéré mais dans des conditions particulières : sols salés, … Les plantes CAM vivent en milieu aride et correspondent à des plantes grasses.

1) Caractéristiques des plantes en C4 et CAM

a) Les plantes en C4

Les plantes en C4 ont la caractéristique de pouvoir augmenter leur assimilation de CO2 par une réaction supplémentaire réalisée dans le cytoplasme. Elles utilisent ainsi toujours des molécules à trois carbones mais utilisent en plus des molécules à quatre carbones qui joueront le rôle de stock provisoire de CO2.

Au cours de cette réaction supplémentaire le CO2 se fixera sur le Phosphoénolpyruvate (PEP, molécule à trois carbones) pour donner une molécule à quatre carbones, l’oxaloacétate, qui est réduit en malate sous l’action de NADPH. Le malate donnera du pyruvate et du CO2 qui sera réutilisé dans le cycle de Calvin. Les plantes en C4 peuvent ainsi enrichir l’environnement de la Rubisco en CO2, mais ceci nécessite une consommation plus importante en ATP. Le fait d’augmenter la concentration en CO2 permet une diminution de l’activité oxygénase de la Rubisco qui agit ainsi essentiellement en carboxylase, augmentant le rendement photosynthétique (cf. plus haut dans le cours : « Mode d’action de la Rubisco »).

Les plantes en C4 ont donc une capacité relativement élevée de fixation du CO2 et ceci grâce à la PEP carboxylase (Phospho-énol-pyruvate-carboxylase) qui est une enzyme rapide. Elles peuvent donc utiliser de très fortes intensités lumineuses, leur intensité lumineuse saturant étant normalement élevé. Ce n’est donc ici pas la concentration en CO2 qui constitue le principal facteur limitant de l’efficacité photosynthétique, mais une faible intensité lumineuse.

b) Les plantes CAM

Les plantes CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism) sont des plantes vivant en milieu aride, nécessitant une économie en eau et donc une régulation fine de la transpiration. Elles utilisent exactement la même réaction supplémentaire que les plantes en C4 et se distinguent donc de celles-ci par une assimilation nocturne du CO2. Cette dernière est permise par la caractéristique des plantes CAM de pouvoir ouvrir leurs stomates la nuit. Le CO2 est ainsi stocké sous la forme de malate, qui sera utilisé le jour quand la phase claire aura lieu. La consommation énergétique est ici encore plus importante que les plantes en C4, et permet en plus de maintenir les stomates fermés pendant la nuit, limitant au maximum les pertes d’eau par transpiration.

2) Différences entre les plantes en C3, C4 et CAM

  • Pour les plantes en C3 la photosynthèse se réalise au niveau des cellules palissadiques.
  • Pour les plantes en C4 les réactions se réalisent autour des faisceaux libéroligneux, au niveau desquels se trouvent deux rangées de cellules :
    • La première rangée forme la couronne externe dans laquelle se fait la réaction supplémentaire.
    • La deuxième rangée forme la couronne interne qui récupère le CO2 de la couronne externe et qui dans laquelle se passe la photosynthèse.
      On observe donc ici une séparation spatiale de la production et de la concentration de CO2 avec les réactions photosynthétiques.
  • Pour les plantes CAM la séparation, entre la production et concentration de CO2, et les réactions rentrant en compte dans les mécanismes de la photosynthèse, est temporelle.
    Mécanismes photosynthétiques des plantes en C4 & CAM

3) Subsistance des plantes en C3

Nous avons vu jusqu’alors que les plantes en C4 et les plantes CAM possèdent des alternatives ingénieuses afin d’augmenter leur activité photosynthétique. Elles sont ainsi favorisées dans les milieux de vies contraignants (climat chaud et sec, sols à potentiel hydrique bas, …), et ceci grâce à leur enzyme rapide, la PEP carboxylase. On peut alors se demander pourquoi les plantes en C4 et CAM n’ont-elles pas supplantées les plantes en C3. Pour répondre à cette question il faut prendre en compte les propriétés de la Rubisco face à des variations de température. En effet, en vertu d’une propriété intrinsèque de cette enzyme et aussi à cause de l’effet différentiel de la température sur la solubilité du CO2 et de l’O2, le rapport de l’activité oxygénase sur l’activité carboxylase de la Rubisco varie dans le même sens que la température.

Une augmentation de température diminue donc d’autant la capacité de fixation de l’enzyme vis-à-vis du CO2, touchant de manière importante les plantes en C3, mais pas les plantes en C4 et les plantes CAM qui sont quasiment insensible à de telles influences, en raison du gradient de concentration du CO2. A des températures supérieures à 30°C ce sont donc les plantes en C4 et les plantes CAM qui sont favorisées.
Par contre, lors d’une diminution de température, en dessous de 25°C, les plantes en C3 ont un rendement plus élevé que les plantes en C4.

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Auteur : Matthieu SIMON Fondateur et rédacteur principal de Cours-Pharmacie - Copyright Cours Pharmacie © 2009-2018. All rights reserved. Source : http://www.cours-pharmacie.com/biologie-vegetale/la-photosynthese.html

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Traduction, compléments entre […] et intégration de liens hypertextes par Jacques HALLARD, Ingénieur CNAM, consultant indépendant – 22/04/2018

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